Les récepteurs cutanés

 

Robert Dykes et Daniel McBain

 

La sensibilité cutanée partage les caractéristiques principales de tous les sens fondamentaux. Les propriétés externes telles que les couleurs, les sons et les vibrations sont perçues par des terminaisons nerveuses spécialisées appelées récepteurs, qui les transforment en influx nerveux. Ces signaux sont ensuite transmis au système nerveux central, où ils servent à l’appréhension du monde extérieur.

 

Il est utile de noter trois points essentiels au sujet de ces processus. En premier lieu, l’énergie et les variations de niveau de l’énergie ne peuvent être perçues que par un organe sensoriel capable de détecter le type particulier d’énergie en cause (c’est pourquoi les micro-ondes, les rayons X et les ultraviolets sont dangereux; nous ne sommes pas équipés pour les détecter, même lorsqu’ils atteignent des niveaux létaux). En deuxième lieu, nos perceptions ne peuvent que refléter imparfaitement la réalité, car notre système nerveux central ne reconstruit qu’une image incomplète à partir des signaux transmis par les récepteurs sensoriels. Enfin, nos systèmes sensoriels nous fournissent des informations plus exactes sur les modifications de notre environnement que sur des conditions statiques. Nous sommes bien pourvus en récepteurs sensoriels sensibles aux lumières papillotantes ou aux faibles variations de température provoquées par une brise légère, mais nous sommes moins bien équipés pour recevoir des informations sur une température stable ou sur une pression constante sur la peau.

 

Habituellement, on classe la sensibilité tactile en superficielle et profonde. Alors que la sensibilité profonde met en jeu des récepteurs situés dans les muscles, les tendons, les articulations et le périoste, la sensibilité superficielle qui nous intéresse ici traite les informations reçues par les récepteurs cutanés: plus précisément, les différents types de récepteurs qui sont situés à la jonction ou près de la jonction du derme et de l’épiderme.

 

Tous les nerfs sensitifs reliant les récepteurs cutanés au système nerveux central ont à peu près la même structure. Le volumineux corps cellulaire du neurone se trouve à l’intérieur d’un amas d’autres corps cellulaires neuronaux, appelé ganglion, situé près de la moelle épinière et relié à elle par un étroit filet du neurone que l’on appelle son axone. La plupart des cellules nerveuses ou neurones prenant leur origine dans la moelle épinière envoient des axones vers les os, les muscles, les articulations ou, dans le cas de la sensibilité cutanée, vers la peau. Tout comme un fil électrique isolé, chaque axone est couvert sur son trajet et à sa terminaison par une couche de cellules protectrices appelées cellules de Schwann. Ces cellules produisent une substance, la myéline, qui forme une gaine autour de l’axone. La myéline présente de fines interruptions espacées, appelées nodules de Ranvier. Enfin, à l’extrémité de l’axone, on trouve les éléments spécialisés dans la perception et la transmission des informations relatives au milieu extérieur: les récepteurs sensoriels (Mountcastle, 1974).

 

Comme tous les récepteurs sensoriels, les différents types de récepteurs cutanés sont définis à la fois par leur anatomie et par le type de signaux électriques qu’ils transmettent aux fibres nerveuses. Les récepteurs ayant une structure distincte portent généralement le nom de celui qui les a découverts. Les types de récepteurs sensoriels que l’on trouve dans la peau sont relativement peu nombreux et on peut les diviser en trois groupes: les mécanoré-cepteurs, les thermorécepteurs et les nocicepteurs.

 

Tous ces récepteurs ne peuvent transmettre une information relative à un stimulus particulier qu’après l’avoir codée en un langage neuro-électrochimique. Ce codage utilise des types et des fréquences variés d’influx nerveux que les chercheurs commencent tout juste à déchiffrer. En fait, un secteur important de la recherche en neurophysiologie se consacre entièrement à l’étude des récepteurs sensoriels et à la façon dont ils traduisent des états énergétiques de l’environnement en codes transmis par les fibres nerveuses afférentes vers les centres nerveux, c’est-à-dire conduisant les signaux vers le système nerveux central.

 

On peut subdiviser les messages produits par les récepteurs d’après la réponse à une stimulation constante prolongée: les récepteurs à adaptation lente envoient des influx électrochimiques au système nerveux central tant que dure le stimulus, alors que les récepteurs à adaptation rapide réduisent progressivement leurs décharges face à un stimulus durable jusqu’à un niveau de base peu élevé ou à un arrêt complet, cessant ainsi d’informer le système nerveux central sur la persistance du stimulus.

 

Les diverses sensations de douleur, de chaleur, de froid, de pression et de vibration sont ainsi produites par des types différents de récepteurs sensoriels et de fibres nerveuses associées. On parle par exemple de «frémissement» et de «vibration» pour distinguer deux sensations vibratoires légèrement différentes codées par des types différents de récepteurs sensibles aux vibrations (Mountcastle et coll., 1967). Les trois types importants de sensation douloureuse, connus sous les appellations de piqûre, de brûlure et de douleur sourde, sont associés à des types différents de fibres afférentes nociceptrices. Cela ne signifie pas qu’une sensation spécifique ne met nécessairement en jeu qu’un seul type de récepteur. Plusieurs types de récepteurs peuvent contribuer à une sensation donnée et, de fait, les sensations peuvent varier selon la contribution relative des différents types de récepteurs (Sinclair, 1981).

 

Le résumé qui précède se base sur l’hypothèse de la spécificité de la fonction sensorielle cutanée, formulée pour la première fois en 1906 par von Frey, médecin allemand. Bien qu’au moins deux autres théories tout aussi en vogue, voire plus, aient été proposées au cours du dernier siècle, c’est l’hypothèse de von Frey que confirme aujourd’hui l’expérience.

 

Les récepteurs répondant à une pression constante sur la peau

Dans les mains, des fibres myélinisées relativement volumineuses (de 5 à 15 µm de diamètre) émergent d’un réseau de nerfs sous-cutanés, appelé plexus sous-papillaire, et forment une nuée de terminaisons à la jonction du derme et de l’épiderme (voir figure 11.19). Dans la peau pileuse, les terminaisons nerveuses aboutissent dans des structures superficielles visibles, appelées dômes du toucher; dans la peau glabre, les terminaisons nerveuses se trouvent à la base des crêtes de la peau (telles que celles formant les dermatoglyphes ou empreintes digitales). Dans le dôme du toucher, chaque terminaison nerveuse, ou neurite, est enfermée dans une cellule épithéliale spéciale, appelée cellule de Merkel (voir figures 11.20 et 11.21).

 

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Figure 11.19 Coupe schématique de la peau

 

 

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Figure 11.20 Les dômes du toucher de chaque crête de la peau contiennent 30 à 70 corpuscules de Merkel

 

 

Source: Iggo et Muir, 1969.

 

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Figure 11.21   L’examen à un plus fort grossissement, rendu possible grâce au microscope électronique, montre que la cellule de Merkel, cellule épithéliale spécialisée, est fixée à la membrane basale séparant le derme de l’épiderme

 

 

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La cellule de Merkel transforme l’énergie mécanique en influx nerveux. On sait peu de choses sur le rôle de la cellule ou sur le mécanisme de transduction, mais elle est reconnue comme étant un récepteur à adaptation lente. Cela signifie qu’une pression sur un dôme du toucher contenant des cellules de Merkel provoque une production d’influx nerveux pendant toute la durée du stimulus. La fréquence de ces influx est proportionnelle à l’intensité du stimulus et elle informe ainsi le cerveau de la durée et de l’importance de la pression sur la peau.

 

Comme la cellule de Merkel, un deuxième type de récepteur cutané à adaptation lente signale l’intensité et la durée d’une pression continue sur la peau. Ce récepteur, dit récepteur de Ruffini, visible seulement au microscope, est formé d’un groupe de neurites émergeant d’une fibre myélinisée et entouré d’une capsule de cellules conjonctives. La capsule contient des fibres qui transmettent apparemment les déformations de la peau aux neuri-tes, ceux-ci produisant à leur tour des messages transmis au système nerveux central par les voies nerveuses. La pression sur la peau provoque une décharge soutenue d’influx nerveux, comme pour les cellules de Merkel, la fréquence des influx étant proportionnelle à l’intensité du stimulus.

 

Malgré ces similitudes, il existe une différence notable entre les cellules de Merkel et les récepteurs de Ruffini. Alors que la stimulation des récepteurs de Ruffini provoque une sensation, la stimulation des dômes du toucher contenant des cellules de Merkel ne produit pas de sensation consciente; ainsi, les dômes du toucher sont des récepteurs qui demeurent mystérieux, car leur rôle réel dans la fonction nerveuse reste inconnu. On pense donc que les récepteurs de Ruffini sont les seuls récepteurs capables de produire les signaux nerveux nécessaires pour susciter la sensation de pression ou de toucher constant. De plus, on a montré que les récepteurs de Ruffini à adaptation lente expliquent l’aptitude de l’homme à évaluer les pressions exercées sur la peau selon une échelle d’intensité.

 

Les récepteurs répondant aux vibrations et aux mouvements de la peau

A la différence des mécanorécepteurs à adaptation lente, les récepteurs à adaptation rapide restent silencieux lorsque la peau est déformée de façon durable. Toutefois, ils sont bien adaptés à la détection des vibrations et des mouvements de la peau. Il existe deux types de récepteurs associés aux poils ou formant des terminaisons corpusculaires dans la peau glabre.

 

Les récepteurs associés aux poils

Un poil est généralement entouré d’un réseau de terminaisons nerveuses, ramifications de cinq à neuf volumineux axones myéli-nisés (voir figure 11.22). Chez les primates, ces terminaisons prennent trois formes: lancéolée, fusiforme et papillaire. Toutes sont à adaptation rapide, si bien qu’un déplacement durable du poil ne produit un influx qu’au moment où le poil bouge. Ainsi, ces récepteurs ont une excellente sensibilité aux stimulations dues au mouvement ou aux vibrations, mais ne fournissent que peu ou pas d’informations sur la pression.

 

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Figure 11.22 L’axe des poils est le support de terminaisons nerveuses détectant les mouvements

 

 

Source: Dykes, 1977.

 

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Les terminaisons lancéolées naissent de fibres fortement myéli-nisées formant un réseau autour du poil. Les neurites terminaux perdent leur couverture de cellules de Schwann et se fraient un chemin entre les cellules de la base du poil.

 

Les terminaisons fusiformes formées par des neurites entourés de cellules de Schwann s’élèvent sur la partie inclinée de l’axe du poil et se terminent en formant un amas semi-circulaire juste au-dessous d’une glande sébacée. Se terminant librement autour de l’orifice pilaire au lieu de se terminer sur l’axe du poil, les terminaisons papillaires diffèrent des terminaisons fusiformes.

 

Il existe sans doute des différences fonctionnelles entre les divers types de récepteurs que l’on trouve sur les poils. Cette présomption se fonde, d’une part, sur les manières différentes qu’a le nerf de se fixer à la base du poil et, d’autre part, sur les différences de diamètre des axones, puisque des axones de diamètres différents conduisent à des relais centraux différents. Les fonctions des récepteurs de la peau poilue restent un sujet de recherche.

 

Les récepteurs de la peau glabre

La corrélation entre la structure anatomique du récepteur et le signal nerveux qu’il produit est la plus marquée pour les récepteurs volumineux et facilement manipulables à terminaisons nerveuses corpusculaires ou encapsulées. On connaît particulièrement bien les corpuscules de Pacini et de Meissner, qui sont sensibles aux vibrations, comme les terminaisons nerveuses associées aux poils précédemment décrites.

 

Les corpuscules de Pacini ont une taille suffisante pour être vus à l’œil nu, ce qui rend facile leur association à une réponse nerveuse spécifique. Situés dans le derme, généralement autour des tendons et des articulations, ce sont des formations ressemblant à un oignon et mesurant 0,5 × 1,0 mm. Ils sont alimentés par l’une des fibres afférentes les plus volumineuses du corps, d’un diamètre de 8 à 13 µm et ayant une vitesse de conduction de 50 à l’homme à évaluer les pressions exercées sur la peau selon une échelle d’intensité.

 

Les récepteurs répondant aux vibrations et aux mouvements de la peau

A la différence des mécanorécepteurs à adaptation lente, les récepteurs à adaptation rapide restent silencieux lorsque la peau est déformée de façon durable. Toutefois, ils sont bien adaptés à la détection des vibrations et des mouvements de la peau. Il existe deux types de récepteurs associés aux poils ou formant des terminaisons corpusculaires dans la peau glabre.

 

Les récepteurs associés aux poils

Un poil est généralement entouré d’un réseau de terminaisons nerveuses, ramifications de cinq à neuf volumineux axones myéli-nisés (voir figure 11.22). Chez les primates, ces terminaisons prennent trois formes: lancéolée, fusiforme et papillaire. Toutes sont à adaptation rapide, si bien qu’un déplacement durable du poil ne produit un influx qu’au moment où le poil bouge. Ainsi, ces récepteurs ont une excellente sensibilité aux stimulations dues au mouvement ou aux vibrations, mais ne fournissent que peu ou pas d’informations sur la pression.

 

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Figure 11.22 L’axe des poils est le support de terminaisons nerveuses détectant les mouvements

 

 

Source: Dykes, 1977.

 

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Les terminaisons lancéolées naissent de fibres fortement myéli-nisées formant un réseau autour du poil. Les neurites terminaux perdent leur couverture de cellules de Schwann et se fraient un chemin entre les cellules de la base du poil.

 

Les terminaisons fusiformes formées par des neurites entourés de cellules de Schwann s’élèvent sur la partie inclinée de l’axe du poil et se terminent en formant un amas semi-circulaire juste au-dessous d’une glande sébacée. Se terminant librement autour de l’orifice pilaire au lieu de se terminer sur l’axe du poil, les terminaisons papillaires diffèrent des terminaisons fusiformes.

 

Il existe sans doute des différences fonctionnelles entre les divers types de récepteurs que l’on trouve sur les poils. Cette présomption se fonde, d’une part, sur les manières différentes qu’a le nerf de se fixer à la base du poil et, d’autre part, sur les différences de diamètre des axones, puisque des axones de diamètres différents conduisent à des relais centraux différents. Les fonctions des récepteurs de la peau poilue restent un sujet de recherche.

 

Les récepteurs de la peau glabre

La corrélation entre la structure anatomique du récepteur et le signal nerveux qu’il produit est la plus marquée pour les récepteurs volumineux et facilement manipulables à terminaisons nerveuses corpusculaires ou encapsulées. On connaît particulièrement bien les corpuscules de Pacini et de Meissner, qui sont sensibles aux vibrations, comme les terminaisons nerveuses associées aux poils précédemment décrites.

 

Les corpuscules de Pacini ont une taille suffisante pour être vus à l’œil nu, ce qui rend facile leur association à une réponse nerveuse spécifique. Situés dans le derme, généralement autour des tendons et des articulations, ce sont des formations ressemblant à un oignon et mesurant 0,5 × 1,0 mm. Ils sont alimentés par l’une des fibres afférentes les plus volumineuses du corps, d’un diamètre de 8 à 13 µm et ayant une vitesse de conduction de 50 à 80 m par seconde. Leur structure, abondamment étudiée par microscopie optique et électronique, est bien connue.

 

Le principal composant du corpuscule de Pacini est une coque externe formée de cellules délimitant des espaces remplis de liquide. Cette coque externe est elle-même entourée d’une capsule traversée par un canal central et un réseau capillaire. Une fibre myélinisée unique de 7 à 11 µm de diamètre s’engage dans le canal et forme une longue terminaison non myélinisée qui s’enfonce profondément dans le centre du corpuscule de Pacini. L’axone terminal est elliptique, avec des prolongements ramifiés.

 

Le corpuscule de Pacini est un récepteur à adaptation rapide. Soumis à une pression prolongée, il ne produit un influx qu’au début et à la fin de la stimulation. Il répond aux vibrations de fréquence élevée (80 à 400 Hz) et sa sensibilité est maximale autour de 250 Hz. Ce récepteur répond souvent aux vibrations transmises le long des os et des tendons et son extrême sensibilité lui permet d’être activé par un simple souffle sur la main (Martin, 1985). Outre le corpuscule de Pacini, la peau glabre possède un autre récepteur à adaptation rapide. Beaucoup de chercheurs pensent qu’il s’agit du corpuscule de Meissner situé dans les papilles du derme de la peau. Le corpuscule de Meissner est sensible aux vibrations de basse fréquence (2 à 40 Hz); il est formé par les terminaisons d’une fibre myélinisée de taille moyenne, entourées d’une ou de plusieurs couches de cellules qui semblent être des cellules de Schwann modifiées, appelées cellules laminaires. Les neurites et les cellules laminaires du récepteur peuvent se connecter à une cellule basale de l’épiderme (voir figure 11.23).

 

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Figure 11.23 Les corpuscules de Meissner sont des récepteurs sensoriels, entourés d’une capsule lâche, situés dans les papilles du derme de la peau glabre

 

 

Source: Dykes, 1977.

 

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Si on anesthésie sélectivement le corpuscule de Meissner par injection d’un anesthésique local à travers la peau, les sensations de frémissement et de vibration disparaissent. Cela donne à penser que les corpuscules de Meissner sont le complément fonctionnel des corpuscules de Pacini, sensibles aux fréquences élevées. Ensemble, ces deux types de récepteurs fournissent les signaux nerveux expliquant la sensibilité de l’homme à toute une gamme de vibrations (Mountcastle et coll., 1967).

 

Les récepteurs cutanés associés à des terminaisons nerveuses libres

On trouve dans le derme beaucoup de fibres myélinisées et non myélinisées que l’on ne peut pas encore identifier. Un grand nombre ne fait que passer en direction de la peau, des muscles ou du périoste, tandis que d’autres (myélinisées ou non) semblent se terminer dans le derme. A quelques exceptions près, comme les corpuscules de Pacini, la plupart des fibres du derme semblent se terminer de façon mal définie ou simplement sous forme de terminaisons libres.

 

Des études anatomiques complémentaires sont nécessaires pour différencier ces terminaisons mal définies, mais les études physiologiques ont clairement montré que ces fibres codent pour de nombreux phénomènes extérieurs. Par exemple, les terminaisons libres situées à la jonction du derme et de l’épiderme sont responsables de la perception des stimulations externes, qui sont interprétées comme chaleur, froid, douleur, démangeaison et chatouillement. On ne sait pas encore quels sont les types de petites fibres qui transmettent les différentes sensations.

 

La ressemblance anatomique apparente de ces terminaisons nerveuses libres tient probablement à l’insuffisance des techniques d’étude, étant donné que peu à peu des différences structurales entre terminaisons nerveuses libres sont mises au jour. Par exemple, dans la peau glabre, on a distingué deux types différents de terminaisons nerveuses libres, les unes courtes et épaisses, les autres longues et minces. Les études de la peau poilue de l’humain ont mis en évidence des terminaisons nerveuses reconnaissa-bles à l’histochimie, se terminant à la jonction du derme et de l’épiderme — les terminaisons pénicillées et papillaires. Les premières naissent de fibres non myélinisées et forment un réseau; les autres, au contraire, naissent de fibres myélinisées et se terminent autour des orifices pilaires, comme précédemment indiqué. A ces différences morphologiques correspondent probablement des différences fonctionnelles.

 

Il n’est pas encore possible d’attribuer des fonctions spécifiques aux différentes entités structurales, mais les expériences de physiologie font clairement apparaître qu’il existe des catégories fonc-tionnellement différentes de terminaisons nerveuses libres. On a constaté qu’une petite fibre myélinisée répond au froid chez l’homme. Une fibre non myélinisée donnant des terminaisons nerveuses libres répond à la chaleur. On ignore comment un type de terminaisons nerveuses libres répond sélectivement à une diminution de température, alors qu’une élévation de la température de la peau induit un signal de chaleur dans un autre type. Des études ont montré que l’activation d’une petite fibre donnant des terminaisons nerveuses libres provoque une sensation de démangeaison ou de chatouillement, alors que l’on pense qu’il existe deux catégories de petites fibres spécifiquement sensibles aux sti-muli douloureux mécaniques et chimiques ou aux stimuli thermiques constituant la base nerveuse des sensations douloureuses de piqûre et de brûlure (Keele, 1964).

 

La corrélation certaine entre anatomie et rôle physiologique doit attendre que soient mises au point des techniques plus perfectionnées. C’est là l’un des principaux obstacles au traitement des troubles tels que les causalgies, les paresthésies et les hyperpathies, qui continuent à poser des problèmes aux médecins.

 

Les lésions des nerfs périphériques

Les nerfs peuvent être moteurs ou sensitifs. Les lésions des nerfs périphériques résultent généralement d’un écrasement ou d’un sectionnement et elles peuvent affecter la motricité ou la sensibilité, selon le type de fibres du nerf en cause. Certaines manifestations de la perte de motricité peuvent être mal interprétées ou passer inaperçues, car elles affectent non pas les muscles, mais le contrôle végétatif des vaisseaux, la régulation thermique, les caractères et l’épaisseur de l’épiderme et l’état des mécanorécep-teurs de la peau. On ne traitera pas ici de la perte de l’innervation motrice, ni de celle de l’innervation assurant les sensibilités autres que la sensibilité cutanée.

 

La perte de l’innervation sensitive de la peau prédispose à d’autres lésions, en laissant une partie de peau insensible et incapable de signaler les stimulations potentiellement pathogènes. Cette peau cicatrise alors lentement, cela étant dû en partie, semble-t-il, à la perte de la régulation thermique et nutritionnelle (indispensable à la cicatrisation) résultant de l’anesthésie de l’innervation autonome.

 

Au bout de plusieurs semaines, les récepteurs sensoriels cutanés dénervés s’atrophient, ce qui se constate facilement sur les volumineux récepteurs encapsulés, tels que les corpuscules de Pacini et de Meissner. Si les axones peuvent se régénérer, une récupération fonctionnelle peut se produire, mais la qualité de la fonction récupérée dépend de la nature de la lésion initiale et de la durée de la dénervation (McKinnon et Dellon, 1988).

 

Après écrasement, la récupération physique et fonctionnelle est plus rapide et plus complète qu’après la section d’un nerf. On peut expliquer ce pronostic favorable de deux manières: d’une part, dans l’écrasement, un plus grand nombre d’axones peuvent rétablir le contact avec la peau; d’autre part, on sait que les axones sont guidés dans leur retour vers leur destination d’origine par les cellules de Schwann et les membranes basales. Or, ces structures restent intactes dans un écrasement, alors qu’après une section, les axones peuvent atteindre de mauvaises régions de la peau en empruntant les mauvaises gaines de Schwann. Il en résulte alors la transmission au cortex somato-sensoriel d’informations spatiales erronées. Dans les deux cas, cependant, les axones régénérés semblent capables de rejoindre le même type de récepteurs que celui qu’ils servaient à l’origine.

 

La réinnervation des récepteurs cutanés est progressive. Lorsque l’axone en développement atteint la peau, les zones de perception sont plus petites que la normale et le seuil de perception plus élevé. Les champs de réception s’étendent avec le temps et fusionnent progressivement en champs plus étendus. La sensibilité aux stimulations mécaniques augmente et se rapproche souvent de celle des récepteurs normaux de ce type. Les études utilisant des stimulations par pression, pression avec déplacement et vibrations ont montré que les modalités sensorielles attribuées à des types différents de récepteurs réapparaissent à des vitesses différentes dans les zones désensibilisées.

 

Observée au microscope, la peau glabre dénervée apparaît amincie, avec des crêtes épidermiques moins saillantes et un plus petit nombre de couches de cellules. Cela confirme que les nerfs exercent un rôle trophique sur la peau. Peu après le rétablissement de l’innervation, les crêtes dermiques se développent, l’épi-derme devient plus épais et on peut voir des axones traverser la membrane basale. Après le retour de l’axone à un corpuscule de Meissner, la taille de celui-ci commence à augmenter et, d’atrophié et aplati qu’il était, il reprend sa forme d’origine. Si la dénervation a été prolongée, un nouveau corpuscule peut se former à côté de l’ancien corpuscule atrophié, lequel reste dénervé (Dellon, 1981).

 

Comme on le voit, la compréhension des conséquences des lésions des nerfs périphériques nécessite la connaissance de leur fonctionnement normal et des degrés de récupération fonctionnelle. Si on dispose de ces informations pour certains neurones, pour d’autres, nos connaissances du rôle des nerfs cutanés chez l’humain sain et malade comportent de nombreuses zones d’ombre et ont besoin d’être complétées.